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能量对于生物体的重要性不言而喻，细胞需要根据其能量水平协调各项生理活动。这种调整能力在细胞能量匮乏时尤其重要，是细胞能否克服能量短缺情况存活下来的关键。在真核细胞中，微丝骨架在G-actin和F-actin之间的动态转换需要消耗大量储能化合物ATP，是消耗细胞能量的主要活动之一。已有研究报道神经细胞中大约50%的ATP用于维持微丝的动态 【1】 。植物细胞为了快速响应外界环境变化，具有比动物细胞更加动态的微丝骨架，其微丝的延伸速率是动物和酵母细胞微丝生长速率的10~100倍左右，这意味着植物细胞消耗更多的ATP来维持微丝骨架的动态。目前，对植物细胞微丝骨架的研究较多集中在肌动蛋白结合蛋白及其上游信号对微丝动态的调控上，而对于细胞能量水平如何影响微丝动态还知之甚少。

近日，北京师范大学生命科学学院细胞增殖与调控生物学教育部重点实验室张毅课题组在PNAS发表了题为The TOR complex controls ATP levels to regulate actin cytoskeleton dynamics in Arabidopsis的研 究论文，报道了关于TOR复合体通过控制细胞ATP水平调控微丝骨架动态的研究成果。

TOR复合体是真核细胞营养物质状态的感受器，在整合营养、能量和激素等上游信号以及调控细胞增殖、生长和代谢中发挥重要作用。在动物和酵母中存在结构和功能都不尽相同的两个TOR复合体：TOR复合体1 （TORC1） 和TOR复合体2 （TORC2） ，其中TORC2参与调控微丝的聚合和极性分布；而在植物细胞中，只找到了TORC1核心组分TOR、RAPTOR和LST8的同源蛋白，没有发现TORC2标志性蛋白RICTOR的同源蛋白。虽然有研究表明植物TOR蛋白参与支链氨基酸信号通路诱导的微丝成束，但植物TORC1与微丝骨架之间的调控关系还有待深入解析 【2】 。

在张毅课题组的这项工作中，研究人员通过遗传学手段筛选到拟南芥TORC1核心成员RAPTOR1B的突变体具有耐受微丝解聚药物处理的表型；细胞生物学的分析表明该突变体以及经TOR特异性抑制剂处理的细胞中微丝形态未发生显著变化，但动态性下降，表现为微丝延伸速率和切割频率下降、微丝的寿命大幅增加。进一步的研究发现，RAPTOR1B在细胞质以及线粒体上的特异性定位，由此推测TORC1可能调控细胞ATP水平进而影响胞内微丝的动态稳定。在接下来的实验中，研究人员测定了胞内ATP含量，并进一步利用线粒体抑制剂处理和外源添加腺嘌呤等多种方法，对ATP水平的改变与微丝骨架的动态稳定之间的关系进行了深入分析和探讨，结果均表明TOR复合体在调控植物细胞ATP水平以及调控微丝骨架动态方面具有重要作用。基于这些结果，作者提出降低微丝动态是植物细胞应对能量短缺过“紧日子”的策略之一。

北京师范大学生命科学学院博士生戴刘凤为本文第一作者，张毅教授为论文的通讯作者。云南大学武旭娜教授课题组、多伦多大学Heather McFarlane课题组、哥本哈根大学Staffan Person教授课题组、哈雷-维滕贝格大学的Etienne H. Meyer博士和马克斯普朗克衰老生物学研究所的Patrick Giavalisco教授等参与了这项工作。论文特别致谢了北京师范大学生命科学学院的张晓嫣博士、明斯特大学Markus Schwarzlander教授、福建农林大学熊延教授和北京大学焦雨铃教授实验室在实验材料和实验技术上提供的支持和帮助。该工作得到了国家自然科学基金项目的资助。

参考文献：

1. B. W. Bernstein, J. R. Bamburg, Actin-ATP hydrolysis is a major energy drain for neurons. J. Neurosci. 23, 1–6 (2003).

2. P. Cao, et al., Homeostasis of branched-chain amino acids is critical for the activity of TOR signaling in Arabidopsis. Elife 8, 1–24 (2019).

www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2122969119

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